KAPITOLA 7

Termodynamika živých systémů

Zákony termodynamiky jsou obecně považovány za sjednocující prvek fyzikálních věd; podobnou úlohu sehrává na poli biologie teorie evoluce. Je velmi zajímavé, že předpovědi z jedné oblasti popírají předpovědi z druhé oblasti. Druhá věta termodynamiky svědčí o tom, že fyzikální svět postupuje od pořádku k nepořádku, od složitosti k jednoduchosti. Naproti tomu představuje biologická evoluce postupný vývoj ke stále složitějším formám živých systémů, což je zdánlivě v rozporu s druhou větou termodynamiky. Otázkou, zda je tento nesoulad mezi oběma teoriemi pouze zdánlivý nebo skutečný, se budeme zabývat v příštích třech kapitolách. Diskuze, která na toto téma proběhla po uveřejnění kontroverzního článku v American Scientist¹, prokazuje naléhavost tohoto problému.

První věta termodynamiky

Termodynamika je exaktní věda, která se zabývá toky a přeměnami energie. Náš svět překypuje přeměnami hmoty a energie. Ať jsou mechanické nebo chemické, první věta termodynamiky - zákon zachování energie - nám říká, že celková energie vesmíru nebo nějaké jeho izolované části bude stejná před transformací i po ní. Hlavní část termodynamiky tvoří kalkulace - výpočty energie soustavy, v níž došlo k nějaké transformaci. Z první věty termodynamiky tedy vyplývá, že změna energie soustavy (∆E) je rovna práci vykonané v systému nebo systémem (∆W) a toku tepla do nebo ze soustavy (∆Q). Mechanická práce a energie jsou zaměnitelné, tj. energie může být přeměněna na mechanickou práci, jak je tomu u parní lokomotivy, nebo může být přeměněna mechanická práce na energii (zahřívání předmětu při vrtání). Za použití právě definovaných výrazů lze tento zákon vyjádřit rovnicí:

Druhá věta termodynamiky

Druhá věta termodynamiky popisuje tok energie v přírodě při ireverzibilních dějích. Fyzikální podstatou druhé věty termodynamiky je, že tok energie při těchto dějích směřuje vždy k rovnoměrnějšímu rozdělení energie ve vesmíru. Každý, kdo musel po delší dobu hradit náklady za bydlení, si uvědomil, že během zimy uniká do prostoru velké množství tepla z jeho domu. Tento tok energie z domu do chladného okolí během zimy, nebo tok energie z horkého okolí do klimatizovaného domu během léta, jsou procesy, které popisuje druhá věta termodynamiky. Druhým praktickým příkladem tohoto principu je spalování motorového benzínu, při němž se na energii "bohaté" sloučeniny (uhlovodíky) přeměňují na sloučeniny energeticky "chudé", oxid uhličitý (CO₂) a vodu (H₂O).

Pojetí entropie (S) umožňuje kvantitativnějším způsobem popsat snahu energie téci určitým směrem. Změna entropie systému je matematicky definována jako poměr toku energie a teploty:

∆Q

∆S ³ ¾ (7-2)

T

kde ∆S je změna entropie, ∆Q je teplo vstupující nebo vystupující ze soustavy, a T je absolutní teplota ve stupních Kelvina (K).*

* Pro reverzibilní tok energie, který probíhá například za rovnovážných podmínek, platí znaménko rovnosti. Ireverzibilní tok energie je popsán nerovností.

Hnací síla

Při popisu toku tepla z vytopeného domu ven do studené zimní noci můžeme použít rovnici 7-2 následujícím způsobem:

∆Q ∆Q

∆S_T = ∆S_doma + ∆S_venku  ³ - ¾ + ¾ (7-3)

T₁ T₂

kde ∆S_T je celková změna entropie odpovídající tomuto ireverzibilnímu toku tepla, T₁ je teplota uvnitř domu a T₂ je venkovní teplota. Záporné znaménko prvního členu vyjadřuje ztrátu tepla z domu, kdežto kladné znaménko druhého členu vyjadřuje teplo přijaté vnějším prostředím. Protože je uvnitř domu tepleji než venku (T₁ > T₂), bude celková entropie v důsledku toku tepla vzrůstat (∆S > 0). Když přestaneme vytápět dům, bude jeho teplota postupně klesat, dokud se nevyrovná s teplotou okolí, tj. T₁ = T₂. Za těchto okolností změna entropie (∆S) spojená s tokem tepla (∆Q) klesne na nulu. Protože další hnací síla umožňující tok tepla ven neexistuje, dojde k jeho zastavení a ustaví se rovnováha.

Jak ukazuje tento jednoduchý příklad, probíhá tok energie směrem k rovnoměrnějšímu rozložení celkové energie. Další úvaha nás přivede k tomu, že vzrůst entropie spojený s tokem energie je úměrný hnací síle tohoto toku. Druhá věta termodynamiky říká, že entropie vesmíru (nebo libovolné izolované soustavy, která je jeho součástí) vzrůstá, tj. energie vesmíru je stále rovnoměrněji rozdělována.

Často se uvádí, že druhá věta termodynamiky vyjadřuje přirozenou tendenci dějů směřovat od uspořádanosti k neuspořádanosti, od složitosti k jednoduchosti. Pokud je nejnáhodnějším uspořádáním energie její rovnoměrné rozložení, není její současné uspořádání náhodné, protože existuje hmota velmi bohatá na chemickou energii, na tepelnou energii atd., kdežto jiná hmota je na tyto druhy energie velmi chudá. Podobně směřuje rozložení hmoty ve vesmíru od uspořádanosti k neuspořádanosti díky náhodnému pohybu atomů a molekul způsobeným tepelnou energií. Difúzní děje ve skupenství pevném, kapalném i plynném jsou příklady vzrůstající entropie v důsledku náhodného pohybu atomů. Tak odpovídá vzrůstající entropie stále více a více náhodnému rozložení hmoty a energie.

Entropie a pravděpodobnost

Na entropii lze pohlížet i jiným způsobem. Entropie soustavy je mírou pravděpodobnosti daného uspořádání hmoty a energie v tomto systému. Statistická termodynamika může dále kvantifikovat entropii soustavy. Vysoká hodnota entropie odpovídá vysoké pravděpodobnosti uspořádání daného systému. Vzhledem k tomu, že náhodné uspořádání je vysoce pravděpodobné, bude také charakterizováno velkou entropií. Vysoký stupeň uspořádanosti, který je méně pravděpodobný, bude vyjádřen nižší entropií. Druhá věta termodynamiky tedy říká, že události, které zvyšují entropii soustavy, vyžadují změnu od uspořádanějších k méně uspořádaným, nebo od méně náhodných k náhodnějším stavům. Tato představa nám pomůže v kapitole 9 při analýze kondenzačních reakcí, kterými vznikají DNA a bílkoviny.

Clausius², který je autorem druhé věty termodynamiky, shrnul tento zákon do známého stručného výroku: "Energie vesmíru je konstantní; entropie vesmíru směřuje k maximu." Vesmír se mění ze svého současného, méně pravděpodobného uspořádání (o nízké entropii) směrem k pravděpodobnějšímu uspořádání, čemuž odpovídá rovnoměrnější rozdělení energie ve vesmíru.

Život a druhá věta termodynamiky

Jak se toto všechno vztahuje k chemické evoluci? Protože jsou důležité makromolekuly živých systémů (DNA, bílkoviny atd.) podstatně bohatší na energii než jejich prekurzory (aminokyseliny, heterocyklické báze, fosfáty a cukry), nemohly by podle klasické termodynamiky spontánně vzniknout.

Roger Caillois vyjádřil nedávno toto tvrzení slovy: "Clausius a Darwin nemohou mít oba pravdu."³ Tato předpověď klasické termodynamiky však pouze vytvořila základ pro další úsilí porozumět vzniku života. Harold Morowitz⁴ a další říkají, že Země není izolovaná soustava, protože je otevřená vzhledem k toku energie ze Slunce. Problém vzniku organizace a složitosti biologických systémů však nelze jednoduše pominout neurčitým odkazem na otevřenou soustavu a nerovnovážnou termodynamiku. Je nezbytné definovat mechanizmus zodpovědný za vývoj a udržení organizovaných stavů. Abychom objasnili úlohu toku hmoty a energie soustavou jako možné řešení problému, prozkoumáme v tomto smyslu termodynamiku soustavy izolované, uzavřené a otevřené. Pak se zamyslíme nad aplikací termodynamiky otevřených soustav na živé systémy. V kapitole 8 využijeme pojetí termodynamiky uvedené v této kapitole při studiu prebiotických syntéz DNA a bílkovin. V kapitole 9 bude tato teoretická analýza použita pro interpretaci různých prebiotických pokusů směřujících k syntéze DNA nebo bílkovin a naznačí fyzikální podstatu možných příčin neúspěchů při syntézách nezbytných složek živých buněk.

Izolované soustavy

Izolovaná soustava nevyměňuje s okolím hmotu ani energii. Takovou soustavu představuje například dokonale izolovaná termoska (nedochází k žádným tepelným ztrátám), kterou můžeme nejprve naplnit horkým čajem a kostkami ledu. Celková energie této izolované soustavy zůstává konstantní, ale její rozložení se mění s časem. Tím, jak led postupně taje, dochází ke stále rovnoměrnějšímu rozdělení energie v soustavě. Výchozí rozložení energie do horkých (čaj) a studených (led) oblastí je uspořádané a nenáhodné, nemůže se tedy pravděpodobně udržet velmi dlouho. Podle předchozí definice lze říci, že entropie soustavy je zpočátku nízká, ale s časem postupně vzrůstá. Podle druhé věty termodynamiky bude entropie soustavy vzrůstat až do určité maximální hodnoty, která odpovídá nejpravděpodobnějšímu stavu soustavy, jenž je obvykle označován jako rovnovážný.

Krátce řečeno, izolované soustavy vždy udržují celkovou energii konstantní a směřují k maximální entropii neboli k neuspořádanosti. Řečí matematiky:

  ∆E

¾ = 0 (izolovaná soustava)

∆t

∆S (7-4)

¾ ³ 0

∆t  

kde ∆E a ∆S představují změny energie a entropie soustavy za časový interval ∆t. Je zcela zřejmé, že v izolované soustavě nemůže uspořádanost žádným způsobem vzrůst. Podle druhé věty termodynamiky směřuje izolovaná soustava vždy k maximální entropii, tedy k neuspořádanosti.

Je třeba uvést, že právě popsaný děj je ireverzibilní v tom

smyslu, že led, který jednou roztál, se v termosce již neutvoří. Ve skutečnosti jsou přirozený rozklad a obecná tendence k větší neuspořádanosti tak univerzální, že je druhá věta termodynamiky vhodně označována jako "časový šíp."⁵

Uzavřené soustavy blízko rovnováhy

Uzavřená soustava může vyměňovat s okolím energii, ale nikoliv hmotu. Na rozhraní uzavřené soustavy a okolí může existovat teplotní gradient, který umožňuje tok energie do nebo ze soustavy, jež se tak dostává do rovnovážného stavu. Je-li teplota podél rozhraní proměnlivá (v místě nikoliv v čase), dojde k toku energie soustavou, která tak bude udržována v určité vzdálenosti od rovnováhy. Nejprve si povšimneme uzavřených soustav, které se nacházejí blízko rovnováhy, a pak uzavřených soustav vzdálených od rovnovážného stavu.

Kombinací první a druhé věty termodynamiky vyjádřených rovnicemi 7-1 a 7-2 a dosazením výrazu -P∆V* za mechanickou práci W, kde P je tlak a ∆V je změna objemu, dostaneme

   ∆E + P∆V

∆S ³

T   (7-5)

* Zvětšení objemu (∆V > 0) odpovídá soustavě konající práci, a tedy ztrácející energii. Zmenšení objemu (∆V < 0) odpovídá situaci, kdy je práce soustavě dodána.

Úpravou rovnice dále získáme

  ∆E + P ∆V - T ∆S £  0 neboli ∆G £  0 (7-6)

kde ∆G = ∆E + P ∆V - T ∆S

Výraz na levé straně nerovnosti 7-6 je označován jako změna Gibbsovy volné energie (∆G). Představuje termodynamický potenciál, který vyjadřuje tendenci soustavy ke změně, např. tendenci k průběhu fázových změn, vedení tepla atd. Samovolně probíhající reakce jsou charakterizovány poklesem Gibbsovy volné energie (∆G < 0). Tato podmínka se shoduje s požadavkem zvyšování entropie vesmíru. Podobně jako vzrůst entropie, vyjadřuje také pokles Gibbsovy volné energie průběh takových změn v soustavě a jejím okolí, které směřují k rovnoměrnějšímu rozložení energie ve vesmíru.

Požadavek druhé věty termodynamiky lze pak shrnout do výrazu

  ∆G

¾ £ 0 (uzavřená soustava) (7-7)

∆t

kde ∆t je čas, během kterého došlo ke změně Gibbsovy volné energie.

Blízko rovnováhy lze psát

  ∆G

¾ ® 0 (uzavřená soustava) (7-8)

  ∆t

Fyzikální význam rovnice 7-7 vyplyne po úpravě rovnic 7-6 a 7-7 do následujícího výrazu:

  ∆S 1  ∆E P ∆V

¾ - ¾ ¾ + ¾ ¾   ³ 0 (7-9)

  ∆t T ∆t ∆t

neboli

 ∆S 1   ∆H

¾ - ¾ ¾ ³ 0

  ∆t T   ∆t

kde první výraz představuje změnu entropie v důsledku procesu probíhajícího v soustavě a druhý výraz představuje změnu entropie, která je důsledkem výměny mechanické nebo tepelné energie mezi soustavou a okolím. Tím je jednoduše zaručeno, že součet změny entropie systému a změny entropie okolí budou větší než nula, tedy že entropie vesmíru bude vzrůstat. V případě izolované soustavy platí, že  ∆E + P ∆V = 0 a rovnice 7-9 se zjednodušuje na rovnici

7-4.

Jednoduchým příkladem ilustrujícím uvedený princip jsou fázové změny, například přeměna vody na led. Při tvorbě ledu se do okolí uvolňuje energie 80 cal/g. Změna entropie systému při přeměně amorfní vody na krystalický led je -0,293 jednotek entropie (eu)/stupeň Kelvina (K). Změna entropie je záporná, protože tepelná a konfigurační* entropie (neboli neuspořádanost) vody jsou větší než v případě ledu, který je ve formě vysoce uspořádaných krystalů. Tak lze termodynamické podmínky přeměny vody na led vyjádřit pomocí rovnice 7-9 takto:

-80

-0,293 - ¾ ¾ > 0 (7-10a)

T

nebo T £ 273K (7-10b)

Pro T < 273K je z vody uvolněna energie a tvoří se led, přičemž zvýšení neuspořádanosti okolí je větší než zvýšení uspořádanosti vody tvorbou krystalů ledu. Tím je výsledně zaručen vzrůst entropie vesmíru v souladu s druhou větou termodynamiky.

Často je případ krystalizace vody uváděn jako analogie polymerace jednoduchých monomerů vedoucí ke vzniku komplikovaných molekul, například bílkovin a DNA. Tento příměr je však zcela nevhodný. Výraz ∆E + P∆V (rovnice 7-9) má při polymeraci důležitých organických molekul obvykle kladnou hodnotu (5 až 8 kcal/mol), z čehož vyplývá, že reakce nemůže nikdy za rovnovážných nebo rovnováze blízkých podmínek probíhat samovolně**. Naproti tomu má výraz ∆E + P∆V, odpovídající přeměně vody na led, zápornou hodnotu (-1,44 kcal/mol), což vypovídá o samovolném průběhu fázové přeměny, pokud je T < 273K, jak bylo již uvedeno. Meziatomové vazebné síly umožňují molekulám vody vytvářet pravidelnou krystalovou strukturu, pokud je vlivem klesající teploty tepelný pohyb (neboli hnací síla entropie, T ∆S) dostatečně malý. Organické monomery, např. aminokyseliny, vzdorují slučování při jakékoliv teplotě, avšak mnohem méně v určitém systematickém uspořádání.

* Konfigurační entropie měří náhodnost distribuce hmoty stejným způsobem, jakým tepelná entropie měří náhodnost distribuce energie.

** Je-li  ∆E + P ∆V kladné, musí být výraz pro entropii v rovnici 7-9 záporný vlivem záporného znaménka, které leží před ním. Podmínky pro nerovnost mohou být splněny jen, když ∆S má dostatečně velkou kladnou hodnotu, což odpovídá vzrůstu neuspořádanosti.

Morowitz⁶ odhadl vzrůst chemické vazebné energie, která je potřebná k tvorbě bakterie Escherichia coli z jednoduchých prekurzorů, jako 0,0095 erg, neboli průměrně 0,27 eV/atom pro 2 x 10¹⁰ atomů v jedné bakteriální buňce. To by se termodynamicky rovnalo samovolnému ohřátí vody ve vaně na 360^oC, což je naštěstí velmi nepravděpodobné. Morowitz dále odhadl pravděpodobnost samovolné tvorby jedné bakteriální buňky v celém vesmíru během pěti miliard let za rovnovážných podmínek na 10^-10.¹¹ Důležitost tohoto výsledku shrnul slovy: "předpokládáme-li existenci pouze rovnovážných dějů, nedošlo by pravděpodobně v historii vesmíru k většímu výkyvu, než jaký by odpovídal vzniku malého peptidu."⁷ Laureát Nobelovy ceny I.Prigogine a spol. uvedl v souvislosti s tímto problémem:

Pravděpodobnost, že se při obvyklých teplotách shromáždí makroskopické množství molekul tak, že umožní vznik vysoce organizovaných struktur s funkcemi charakteristickými pro živé organismy, je extrémně malá. Myšlenka samovolného vzniku života v jeho současné formě je tedy nepravděpodobná i v rámci miliard let, během nichž probíhala prebiotická evoluce.⁸

Zdá se být zcela jisté, že soustava (izolovaná nebo uzavřená) nalézající se blízko rovnováhy nemůže nikdy vytvořit složitost takového stupně, jaký odpovídá skutečným živým systémům. Místo toho směřují tyto soustavy neustále k maximální entropii neboli nahodilosti. Ani předpoklad dlouhého časového údobí neřeší tento problém, jelikož "časový šíp" (druhá věta termodynamiky) směřuje špatným směrem, tedy směrem k rovnováze. V tomto ohledu pozoroval H.F. Blum:

Druhá věta termodynamiky byla hlavním faktorem určujícím směr v tomto případě [chemické evoluce]; s ní spojené reakce směřují vždy do rovnováhy, tj. směrem k menší volné energii a tedy větší entropii. Z tohoto hlediska představuje nezměrné množství času, který byl k dispozici, pouze příležitost pro pohyb ve směru rovnováhy.⁹ (Důraz doplněn autory knihy.)

Chemická evoluce představuje tedy obrácení směru "časového šípu" to však nenastane v izolovaných nebo uzavřených soustavách blízko rovnováhy.

Slibněji se jeví potenciální možnosti v případě, že uvažujeme soustavu vystavenou toku energie, jenž jí může udržovat vzdálenou od rovnováhy a s ní spojené neuspořádanosti. Taková soustava se nazývá omezená na rozdíl od neomezené soustavy, která se nachází v rovnováze nebo v její blízkosti. Možnosti vzrůstu uspořádanosti v této soustavě budou prošetřeny dále.

Uzavřený systém vzdálený od rovnováhy

Tok energie soustavou je ekvivalentní práci nepřetržitě dodávané soustavě tak, že je udržována v určité vzdálenosti od rovnováhy. Nicolis a Prigogine¹⁰ navrhli, že změnu entropie soustavy (∆S) za časový interval (∆t) lze rozdělit do dvou komponent:

  ∆S = ∆S_e + ∆S_i (7-11)

kde ∆S_e je tok entropie způsobený tokem energie soustavou a ∆S_i je entropie produkovaná uvnitř soustavy vlivem ireverzibilních dějů, například difúze, vedení tepla, uvolňování tepla a chemických reakcí. Při rozboru otevřených soustav v další části uvedeme, že ∆S_e zahrnuje rovněž tok entropie vlivem toku hmoty soustavou. Podle druhé věty termodynamiky je

  ∆S_i  ³ 0 (7-12)

V izolovaném systému je ∆S_e = 0 a z rovnic 7-11 a 7-12 tedy vyplývá

  ∆S = ∆S_i  ³ 0 (7-13)

Na rozdíl od ∆S_i nemá ∆S_e v uzavřeném systému určité znaménko, ale závisí zcela na hraničních tlacích působících na soustavu. Celková změna entropie soustavy může být záporná, (tj. vzrůst uspořádanosti v soustavě), když:

  ∆S_e  £ 0 a | ∆S_e| > ∆S_i (7-14)

Za těchto podmínek může být stav, za rovnováhy vysoce nepravděpodobný, udržován neomezeně dlouho. Je velmi nepravděpodobné (tj. statisticky bezmála nemožné), že by nezapojený ohřívač vody mohl dodávat ohřátou vodu. Je-li však zapojen plyn a hořák hoří, je soustava poháněna uvolňovanou energií, voda se ohřívá a tento stav se zachová, dokud soustavou prochází energie.

Otevřený systém poskytuje ještě jinou možnost uspořádání - udržování soustavy dále od rovnovážného stavu pomocí toku hmoty, o čemž bude řeč v následující části.

Otevřené soustavy

Otevřená soustava může podle definice vyměňovat s okolím energii i hmotu. Lze ji dobře znázornit jako motor s vnitřním spalováním. Soustavou prochází benzín a kyslík, dochází k jejich spalování a k uvolnění oxidu uhličitého a vody. Energie uvolněná tímto tokem hmoty soustavou je přeměněna na užitečnou práci, tj. točivý moment pohánějící kola automobilu. K přeměně uvolněné energie na zvláštní druh práce je ale zapotřebí spojovacího mechanismu. Podobným způsobem mohou být uvnitř otevřené soustavy vyváženy disipativní děje (děje vedoucí k neuspořádanosti) (∆S_i) stálým dodáváním energie tak, aby byl zajištěn druh práce odpovídající ∆S_e. Rovnici 7-11, která se vztahovala k uzavřené soustavě vzdálené od rovnovážného stavu, můžeme použít i pro otevřenou soustavu. V takovém případě představuje   S_e zápornou entropii neboli práci, vedoucí k většímu uspořádání, dodanou soustavě jako výsledek toku hmoty a energie soustavou. Tato práce dodaná soustavě ji může posunout dále od rovnováhy a udržovat ji tam, dokud nedojde k přerušení toku hmoty nebo energie. Toto, jak dále poznáme, tvoří velmi důležitý rys živých systémů.

Termodynamika živých systémů

Živé systémy jsou tvořeny složitými molekulárními strukturami, jejichž celková vazebná energie je méně záporná než vazebná energie jejich prekurzorů (např. Morowitzův odhad ∆E = 0,27 ev/atom) a jejichž tepelná a konfigurační entropie jsou také menší, než je tomu u jejich prekurzorů. Tak je Gibbsova volná energie živých systémů (viz rovnice 7-6) ve srovnání s jednoduchými sloučeninami, z nichž jsou utvořeny, poměrně velká. Tvorba a udržování živých systémů na energetických hladinách dostatečně vzdálených od rovnovážného stavu vyžaduje neustálé dodávání práce systému stejně, jako udržování horké vody v ohřívači. Zajištění této nepřetržité práce vyžaduje tok energie nebo hmoty soustavou, bez nichž by se soustava dostala do rovnovážného stavu (nejnižší Gibbsova energie, viz rovnice 7-7 a 7-8) a docházelo by k rozkladu složitých molekul na jednoduché právě tak, jako by se horká voda v ohřívači ochladila na pokojovou teplotu v případě zastavení přívodu plynu.

V živých rostlinách představuje tok energie soustavou především sluneční záření. U většiny rostlin zajišťují listy poměrně velký povrch vzhledem k jednotce objemu, což jim umožňuje "zachytit" tolik sluneční energie, aby se soustava mohla udržet daleko od rovnováhy. Sluneční energie je přeměňována na užitečnou práci (záporná hodnota ∆S_e v rovnici 7-11), která rostlinu udržuje ve stavu vysokoenergetické konfigurace, pomocí složitého procesu, který se nazývá fotosyntéza. Rostlinou také prochází hmota, tj. voda a oxid uhličitý, čímž jsou zajištěny suroviny, ale nikoliv energie. Rostliny slouží celému biologickému světu svou schopností zachycovat a uchovávat užitečnou energii.

U zvířat je tok energie soustavou zajišťován konzumací vysokoenergetické biomasy rostlinného nebo živočišného původu. Rozklad této energeticky bohaté biomasy a následná oxidace její části (např. sacharidů) poskytuje plynulý zdroj energie i surovin. Jsou-li rostliny připraveny o sluneční světlo a živočichové tak o potravu, budou procesy vedoucí k neuspořádanosti směřovat ke smrti organismu. Udržení složitého, vysokoenergetického stavu spojeného s životem není tedy možné bez nepřetržitě fungujícího zdroje energie. Samotný zdroj energie však nepostačuje k vysvětlení vzniku a zachování živých systémů. Dalším velmi důležitým faktorem je prostředek přeměňující tuto energii na nezbytnou užitečnou práci, která buduje a udržuje složité živé systémy z jednoduchých biomonomerů, jež jsou jejich molekulárními stavebními bloky. Automobil se spalovacím motorem, převodovkou a hnacím řetězem tvoří mechanizmus nezbytný pro využití energie ukryté v benzínu pro pohodlnou dopravu. Bez tohoto "měniče energie" by bylo nemožné využít benzín k dopravě. Podobně by potrava sotva prospěla člověku, který má odstraněný žaludek, střeva, játra nebo slinivku. Takový člověk by jistě zemřel, i kdyby nadále jedl. Bez mechanismu, který umožňuje přeměnu použitelné energie na nutnou práci, nemůže vysokoenergetická biomasa udržet živý systém daleko od rovnováhy. V případě živých systémů vede takový mechanizmus energii specifickými chemickými cestami, aby vykonala velmi specifický druh práce. Z toho lze vyvodit, že udržení živého systému daleko od rovnováhy nepředstavuje z termodynamického hlediska žádný problém, pokud existuje dostupná energie a vhodný mechanizmus k jejímu převedení na práci.

Pomocí matematických vzorců lze toto pojetí shrnout následujícím způsobem:

(1) Podle druhé věty termodynamiky musí být entropie při irreverzibilním ději uvnitř soustavy větší než nula :

  ∆S_i > 0 (7-15)

(2) Udržení živých systémů vyžaduje takový tok energie systémem, aby výsledná záporná hodnota změny entropie (tj. hodnota užitečné práce) byla větší než hodnota disipace (vzrůstu neuspořádanosti), která je výsledkem ireverzibilních procesů probíhajících v systému:

  | S_e| > ∆S_i (7-16)

(3) Vytváření záporné entropie musí být zapojeno do systému takovým způsobem, aby výsledná konaná práce směřovala k obnovování uspořádanosti systému, jež je přirozenými procesy snižována. To je možné popsat druhou větou termodynamiky:

-∆S_e = ∆S_i (7-17)

kde ∆S_e a ∆S_i se nevztahují pouze k velikosti změny entropie, ale také ke specifickým změnám systému, které jsou spojeny se změnou entropie. Výsledkem přeměny energie na práci nesmí být jakékoliv vyšší uspořádání systému, ale zcela specifické uspořádání, které daný systém vyžaduje.

Udržování živých systémů je poměrně snadné vysvětlit pomocí termodynamiky, jejich vznik však představuje zcela odlišný problém. Ačkoliv je Země otevřená vzhledem k toku energie ze Slunce, neznáme zatím mechanismy přeměny této energie na nezbytnou práci, umožňující vytvoření živých systémů z jednoduchých prekurzorů (viz rovnice 7-17). "Evoluce" funkčních buněk z biomonomerů je do značné míry sporná. Lze vůbec uskutečnit tak neuvěřitelný skok v organizaci hmoty a energie, vycházíme-li ze surovin a surové energie bez prostředků usměrňujících tok energie systémem? Touto otázkou se budeme zabývat v kapitolách 8 a 9 ; omezíme se přitom na dva malé, ale zásadní kroky v předpokládaném schématu evoluce, totiž tvorbu bílkovin a DNA z jejich prekurzorů.

Je obecně přijímanou skutečností, že bílkoviny a DNA jsou nezbytné pro živé systémy a jsou nepostradatelnými složkami každé současné živé buňky¹¹. Přitom však jsou produkovány výhradně živými buňkami. Oba typy molekul jsou mnohem bohatší na energii i informace než biomonomery, z nichž vznikly. Dá se rozumně předpovědět jejich vznik na základě existence nezbytných biomonomerů a zdroje energie? Lze to ověřit experimentálně? Tyto otázky budou diskutovány v kapitolách 8 a 9.

Literatura

Zpět     Dále